引言
在中國航天事業(yè)60多年的發(fā)展歷程中,航天技術應用一直伴隨著航天科學和工程技術的進步與發(fā)展的步伐不斷推進,航天技術應用產業(yè)成為中國航天科技集團公司四大主業(yè)之一。航天工程育種是航天技術應用產業(yè)重要的組成部分。
航天工程育種又叫空間誘變育種,是指利用航天器將農作物種子、組織、器官等植物材料搭載空間飛行器送入太空,利用空間環(huán)境的誘變作用,使植物材料產生變異,返回地面后選育新種質、新材料、培育新品種的作物育種新技術。經過30余年的不斷探索與實踐,航天工程育種已經成為農業(yè)育種的一種新的有效途徑。
自1987年以來,我國發(fā)射了15顆返回式衛(wèi)星和11艘神舟飛船、2個空間實驗室、2個試驗返回艙(以下簡稱返回式空間飛行器),這些返回式空間飛行器在完成飛行主任務的首要前提下,均利用載荷余量搭載一些農作物種子、生物菌種、試管苗等材料,進行空間搭載技術和空間誘變的試驗與研究,開展了空間生物學、空間誘變機理和航天工程育種等工作,取得了有價值的科學技術成果和良好的社會效益和經濟效益。與空間誘變機理與空間高等植物生長發(fā)育研究同步開展的我國航天工程育種的研究,從一開始就把培育優(yōu)良品種,服務農業(yè)生產與科研作為主要目標,以為農業(yè)增產、農民增收作為主要目的。
一、植物空間誘變機理研究
1.空間環(huán)境對植物種子萌發(fā)的影響
空間環(huán)境影響植物種子的萌發(fā)。不同植物或同一植物的不同品種,對空間飛行以及空間環(huán)境的敏感性存在差異。經空間搭載返回地面后的小麥、大麥、玉米、棉花、向日葵、大豆、黃瓜和番茄等種子發(fā)芽活力增加,發(fā)芽率明顯提高;水稻、谷子、豌豆、青椒、萵苣、煙草等植物種子發(fā)芽率與地面對照無明顯差異;而高梁、西瓜、茄子、蘿卜、絲瓜等植物種子的萌發(fā)受到抑制,發(fā)芽率降低。研究發(fā)現,空間搭載提高種子活力和促進種子初期生長的機理,應與提高種子及其體內活性氧防御酶系統(tǒng)的活性、增強種子抗氧化能力和延緩種子衰老有關。
2.空間環(huán)境誘導遺傳物質產生變異
空間環(huán)境引起植物DNA多態(tài)性的變化。經過對俄羅斯和平號空間站持續(xù)搭載太空飛行6年的番茄種子進行研究發(fā)現,長期處于空間環(huán)境的番茄種子與地面對照在生長發(fā)育、葉片細胞亞顯微結構、酶活性等方面存在較大差異。擴增片段長度多態(tài)性(AFLP)和簡單重復序列(SSR)分子標記檢測結果表明,空間搭載處理可引起番茄DNA水平上的變異。長時間搭載空間飛行后的番茄種子回到地面培育,一些與光合作用和植物耐逆反應相關的蛋白質表達發(fā)生了改變,這些蛋白質的改變可能對番茄的生長發(fā)育產生一定影響。我們篩選出高番茄紅素突變體,采用逆轉錄-聚合酶鏈反應(RT-PCR)技術,分析高番茄紅素變異材料與地面對照在果實成熟的各個時期,番茄紅素合成途徑中各個基因的表達差異,PSY和ZDS基因在變異材料的完熟期表達較強,而在對照品種的完熟期不表達,說明空間環(huán)境引起植物功能基因的表達的變化。
通過對神舟三號飛船搭載的水稻DH7干種子進行空間誘變處理,回收返地種植至第三代,對其植株進行形態(tài)學觀察,并同時在分子生物學及其亞細胞水平進行檢測,獲得如下結果:與對照相比,突變體的植株形態(tài)表現出明顯差異,如株高、穗長、葉寬及千粒重等性狀參數均顯著增加,生育期平均提前25天,而單株分蘗數則下降17%。第二莖桿橫切面的顯微觀察顯示,突變體第二莖桿的平均直徑增加30%,而其導管細胞的體積以及維管束間的距離明顯縮小。另外,從SSR及AFLP的PCR擴增結果可以看出,與對照相比,突變體基因組DNA的SSR多態(tài)性主要表現為DNA擴增條帶大小的變化,而AFLP擴增的DNA條帶的多態(tài)性高達10%。具體表現為原有DNA條帶的丟失、新的DNA條帶的產生以及DNA條帶大小的差異三種類型。電鏡觀察結果表明,突變體葉片除淀粉粒增多、葉綠體體積增大以及導管細胞的體積縮小等變化外,在整體上,突變體葉片的細胞形態(tài)及其組織結構特征與對照相類似??傊?,以上實驗分析結果證實,空間環(huán)境對植物體的基因組DNA及其亞細胞水平可以產生一定的影響,并且這些變化可能與植株的形態(tài)特征差異直接相關。
利用神舟八號飛船搭載的通用生物培養(yǎng)箱(德國研制)進行植物發(fā)育遺傳學研究表明,空間微重力和輻射等空間環(huán)境均可以影響擬南芥根尖基因的表達,這些差異表達基因的功能涉及到植物的許多生命過程,包括抗逆反應、細胞壁物質合成、基因轉錄和信號轉導等。
3.空間環(huán)境導致植物轉座子激活
空間環(huán)境可以使植物潛伏的轉座子激活,活化的轉座子通過移位、插入和丟失,可以導致基因的變異和染色體的畸變。當活化的轉座子插入某個基因位點便會發(fā)生插入突變。例如,轉座子插入位于某操縱子的前半部分,就可能造成極性突變,導致后半部分基因表達失活。當復制性轉座發(fā)生在宿主DNA原點附近時,往往導致轉座子兩個拷貝之間的同源重組,若同源重組發(fā)生在兩個正向重復轉座之間,就導致宿主染色體DNA的缺失;若重組發(fā)生在兩個反向重復轉座區(qū)之間則引起染色體DNA的倒位?;蚪M序列測定表明,在植物中存在大量轉座子序列和逆轉座子序列,太空環(huán)境激活了這些轉座子,致使搭載生物發(fā)生變異。這一新的發(fā)現為空間誘變育種的機理研究又增加了新的內容,加速了空間誘變以及航天工程育種機理的研究進程。
(全文見《衛(wèi)星應用》201801)
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